摘要: 野外數(shù)據(jù)的獲取是生態(tài)學(xué)研究的挑戰(zhàn)之一，而通過遙感技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)對地球表面的多面立體觀測，獲取豐富多樣的空間信息數(shù)據(jù)，開展從微觀到宏觀不同尺度上的景觀單元（包括物種、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等）的空間關(guān)系研究。傳統(tǒng)衛(wèi)星遙感影像受空間和時間分辨率的限制，難以滿足局域尺度或者時間序列上的景觀空間生態(tài)學(xué)研究需求。無人機遙感技術(shù)為生態(tài)學(xué)研究的野外數(shù)據(jù)獲取提供了一種新方法，以其靈活、高效、簡便等特點彌補了傳統(tǒng)衛(wèi)星遙感的空間分辨率低、重訪周期長、云霧影響等方面的不足，在景觀空間生態(tài)學(xué)研究中受到越來越多的關(guān)注。簡要介紹無人機類型及其搭載常見的傳感器類型，分別從不同尺度的景觀單元，即物種、種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)水平上探討其應(yīng)用進(jìn)展，并指出當(dāng)前無人機技術(shù)在景觀生態(tài)學(xué)研究中存在的挑戰(zhàn)與困難，同時展望了未來可能的研究熱點，以期對今后無人機遙感技術(shù)在景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用研究有所啟發(fā)。

     野外數(shù)據(jù)的獲取是生態(tài)學(xué)研究的挑戰(zhàn)之一, 而通過遙感技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)對地球表面的多面立體觀測, 獲取豐富多樣的空間信息數(shù)據(jù), 進(jìn)而從不同的時空尺度上開展生態(tài)學(xué)的相關(guān)研究, 并取得了許多重要研究成果。景觀生態(tài)學(xué)主要研究從微觀到宏觀不同尺度上具有異質(zhì)性的空間單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過程的關(guān)系, 即從微觀到宏觀不同尺度上的景觀單元(包括物種、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等)的空間關(guān)系研究都是屬于景觀生態(tài)學(xué)的研究范疇。近30年來, 遙感和地理信息系統(tǒng)技術(shù)對推動景觀生態(tài)的迅速發(fā)展起著舉足輕重的作用, 衛(wèi)星遙感是景觀和空間生態(tài)學(xué)研究的重要數(shù)據(jù)源, 景觀生態(tài)學(xué)家利用這些數(shù)據(jù)結(jié)合遙感和GIS空間分析方法開展了景觀格局、變化過程、景觀和生態(tài)服務(wù)和功能評估等研究。有研究表明2004—2008年間, Landscape Ecology上36%的論文都與遙感有關(guān)。

    然而, 早期的衛(wèi)星遙感影像受分辨率和重訪周期的限制(例如, MODIS數(shù)據(jù)空間分辨率1000m；Landsat數(shù)據(jù)空間分辨30m, 訪問周期18d), 難以滿足局域尺度或者時間序列上生態(tài)學(xué)研究的更高需求。近年來, 一些大型商業(yè)公司開發(fā)了新的衛(wèi)星傳感器, 能夠獲取10m以內(nèi)高分辨率遙感影像數(shù)據(jù)(例如, IKONOS、Quickbird、WorldView等數(shù)據(jù)), 但這些數(shù)據(jù)無法避開云霧干擾, 且獲取成本高, 尤其在多云的山地區(qū)域, 這些數(shù)據(jù)也難以滿足個體、種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)層次上生態(tài)過程研究需求。

      隨著無人機技術(shù)的飛速發(fā)展, 催生了無人機低空攝影測量和遙感(Photogrammetry and Remote Sensing, PaRS)技術(shù), 該技術(shù)具有拍攝影像分辨率高、重疊率大、姿態(tài)角大、相幅小、數(shù)量多等特點, 因此無論是在商業(yè)還是科學(xué)應(yīng)用等方面都有著巨大的發(fā)展?jié)摿ΑＷ?000年以后, 隨著該技術(shù)的迅速發(fā)展, 一些小型輕便的無人機被廣泛應(yīng)用, 這些小型化的無人機具有起降靈活、搭載不同類型的傳感器的種類可獲得對應(yīng)的高分辨率地面信息, 使用成本低、受氣候影響小等優(yōu)點, 日漸成為人們關(guān)注的熱點。

     近10年來是無人機航空攝影測量和遙感技術(shù)高速發(fā)展時期, 2004年的伊斯坦布爾國際攝影測量遙感大會上僅3篇有關(guān)無人機航測遙感應(yīng)用的文章；而于2008年北京國際攝影測量遙感大會上有21篇有關(guān)無人機航測及遙感制圖的文章, 并且有3個分會場是關(guān)于無人機相關(guān)應(yīng)用的報告；2012年墨爾本國際攝影測量遙感大會上, 有關(guān)無人機航測遙感應(yīng)用的文章有50多篇, 并且9個分會場有相關(guān)報告。當(dāng)前無人機航空攝影和遙感技術(shù)被廣泛的應(yīng)用于森林和濕地生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查及監(jiān)測；自然和文化遺產(chǎn)調(diào)查和監(jiān)測；城市植被制圖；考古；地震和泥石流地質(zhì)災(zāi)害調(diào)查和評估等。

     前人針對無人機近地面航空遙感技術(shù)的有關(guān)應(yīng)用進(jìn)行了不同的綜述, 如無人機系統(tǒng)分類；無人機系統(tǒng)在測繪遙感方面的綜述；無人機系統(tǒng)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用；無人機遙感用于不同類型的植被調(diào)查和生物多樣性監(jiān)測研究等?？傮w而言, 這些綜述主要關(guān)注無人機遙感技術(shù)在地表類型的識別、提取和監(jiān)測方面的應(yīng)用以及具體介紹無人機平臺系統(tǒng)的類型和發(fā)展等。由于無人機能搭載不同類型的傳感器的種類可獲得非常高分辨率地面信息, 使其最可能讓傳統(tǒng)衛(wèi)星遙感技術(shù)走出無法提供大尺度高精度數(shù)據(jù)的局限。因此無人機航空攝影測量和遙感技術(shù)也日益受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注, 尤其是宏觀和空間生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。本文主要針對無人機在生態(tài)學(xué)尤其是空間和景觀生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用和發(fā)展。

1 無人機及傳感器類型

     當(dāng)前市場上的無人機種類繁多, 不同的機型主要根據(jù)其大小和飛行動力來進(jìn)行區(qū)分?，F(xiàn)有的無人機分類方式繁多且沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn), 比如, 根據(jù)機翼長度和載荷重量可分為大型、中型、小型和微型無人機；根據(jù)動力系統(tǒng)可分為無動力型和動力型；根據(jù)飛行原理及結(jié)構(gòu)可分為固定翼、旋翼和撲翼無人機。目前小型和微型無人機在生態(tài)學(xué)研究中最受關(guān)注, 最為常用的是旋翼無人機, 其最突出的特點是能夠?qū)崿F(xiàn)目標(biāo)懸停, 它更適用于獲取空間信息的垂直切面數(shù)據(jù)[32]。其次是固定翼無人機, 固定翼的無人機飛行范圍一般在幾千米以內(nèi), 比旋翼無人機的飛行速度稍快, 通常也比旋翼無人機飛行時間長。將固定翼無人機與GPS技術(shù)充分結(jié)合, 能夠獲取相對大面積范圍內(nèi)的航片, 適用于較大范圍的植被和生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)獲取和監(jiān)測。但是該類型無人機成本較高, 相對于旋翼無人機, 其穩(wěn)定性稍差些, 并且不能懸停, 不利于定點目標(biāo)的監(jiān)測。

此外, 無人機是一個新的平臺, 可以搭載不同類型的攝像儀和傳感器, 如普通數(shù)碼相機(可見光)、激光雷達(dá)掃描儀、多光譜影像儀、高光譜影像儀、熱成像儀等。生態(tài)學(xué)家可以根據(jù)其研究需求選擇不同的傳感器來獲取數(shù)據(jù)(表 1)。

2 不同層次的景觀生態(tài)學(xué)應(yīng)用研究

盡管已經(jīng)有不少學(xué)者將無人機近地面遙感技術(shù)應(yīng)用于生態(tài)學(xué)相關(guān)研究, 但是該技術(shù)在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用仍然是起步階段。如上所述, 從微觀到宏觀不同尺度上的景觀單元(包括物種、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等)的空間關(guān)系研究都是屬于景觀生態(tài)學(xué)的研究范疇。本文將從物種、種群、群落, 及生態(tài)系統(tǒng)層次介紹無人機在空間景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用, 以期對該技術(shù)今后在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用有所啟發(fā)。

2.1 物種及種群層次景觀空間生態(tài)研究

由于受空間分辨率的制約, 傳統(tǒng)的衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)難以開展物種和種群調(diào)查監(jiān)測研究[4, 56]。而通過無人機技術(shù)獲取的數(shù)據(jù)分辨率較高, 能對滿足針對單個或幾個物種的識別及其空間分布格局研究。Zweig等[19]利用無人機技術(shù)對濕地植物進(jìn)行研究, 其搭載單反數(shù)碼相機獲取研究區(qū)的正射影像, 然后進(jìn)行物種識別及植被分類, 成功識別出了濕地生境內(nèi)的幾種草本植物, 并得到了研究區(qū)內(nèi)的高精度的植被類型圖。Flynn等對美國蒙塔納州西部的Clark Fork河中一種綠藻(Cladophora glomerata)進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測, 結(jié)果顯示, 這種藻類的每公里河道內(nèi)的蓋度變化在5%—50%之間, 變化動態(tài)表現(xiàn)為春季漲水后逐漸增加, 在盛夏時達(dá)到峰值, 入秋后逐漸減小。周在明等[39]利用無人機獲取的可見光和多光譜影像, 對入侵植物互花米草(Spartina anglica Hubb)進(jìn)行監(jiān)測, 基于NDVI指數(shù)得到互花米草的植被覆蓋度。利用無人機數(shù)據(jù)還可進(jìn)行植物種群分布研究, 其制圖分類精度可高達(dá)96%。但是無人機高分辨率的航片數(shù)據(jù)可以實現(xiàn)植物物種識別, 但生境復(fù)雜或植株較小、種間相似度高時可能會影響其識別精度。

也有學(xué)者將無人機應(yīng)用于野生動物的識別, 及其種群空間分布區(qū)預(yù)測研究, 并展示了無人機在野生動物識別、管理以及保護(hù)規(guī)劃制定等方面的應(yīng)用潛力。如Sarda-Palomera等探究了如何利用小型無人機對黑頭鷗種群進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測, 表明無人機可以獲取一些人為難以到達(dá)區(qū)域的數(shù)據(jù), 同時又能保證監(jiān)測對其棲息地的干擾減小。有學(xué)者研發(fā)了一種用無人機進(jìn)行海洋哺乳動物種群的調(diào)查方法, 該研究利用搭載單反數(shù)碼相機的無人機獲取了6243張照片, 以儒艮(Dugong dugon)種群數(shù)量調(diào)查為例, 共有識別出627只儒艮, 此外還包括了一些鯨魚、海豚等動物, 結(jié)果表明把無人機作為海洋哺乳動物種群調(diào)查的工具有巨大的應(yīng)用前景。

此外, 利用無人機搭載不同的傳感器可以開展植物物種生理、病蟲害的空間格局和過程研究。Zarco-Tejada等的研究利用無人機搭載熱成像相機和高光譜相機對柑橘果園監(jiān)測, 獲取了樹冠溫度、葉片的光學(xué)指標(biāo)及葉綠素?zé)晒庵笖?shù), 并與地面測得的葉片氣孔導(dǎo)度、水勢數(shù)據(jù)做相關(guān)分析, 葉片溫度可以判定植物受到的水分脅迫強弱, 這些生理特征反映在無人機獲取的空間溫度圖譜上, 從而分析其空間格局。胡根生等利用無人機獲取的可見光和近紅外圖像, 采用加權(quán)支持向量數(shù)據(jù)描述多分類算法, 實現(xiàn)了對病蟲害松樹的識別, 并進(jìn)行病蟲害松樹的空間分布格局特征, 相比傳統(tǒng)的人工調(diào)查或航空衛(wèi)星影像識具有成本低可操作性強的優(yōu)點。

無人機通過搭載不同傳感器可以獲取相應(yīng)植物物種的生理數(shù)據(jù), 從而可以進(jìn)行植物生理生態(tài)的空間化研究, 而如何基于此進(jìn)一步開展諸如植物水分運輸、光合作用等生態(tài)過程空間層面上的研究還有待探索。

2.2 植物群落層次景觀空間生態(tài)學(xué)研究

Salami等綜述了無人機技術(shù)在植被遙感領(lǐng)域的應(yīng)用和發(fā)展前景, 指出由于無人機航空攝影遙感的低成本, 尤其是搭載常規(guī)數(shù)碼相機的無人機平臺能夠獲得高時間和高空間分辨率的影像, 是對傳統(tǒng)衛(wèi)星遙感的一個非常好的補充。

目前無人機在植被群落研究中的應(yīng)用主要有以下幾個方面：(1) 植物群落分類與制圖, 如Mora等運用無人機獲取的可見光波段影像與有人駕駛飛機獲取的航片(包括可見光波段和近紅外波段)做融合處理, 對位于Adventdalen的河流沖擊扇區(qū)域進(jìn)行植被制圖, 結(jié)果表明, 在物種水平上無法將禾本科、柳屬以及某些苔蘚植物區(qū)分開, 但可以很好的將植被與其他土地覆蓋類分開；(2) 植物群落生物多樣性測定和監(jiān)測, 如Getzin等基于無人機獲取的高分辨影像提取森林(溫帶)林窗, 以林窗特征來反映森林群落的生物多樣性, 通過計算景觀斑塊(林窗)指數(shù), 結(jié)合實際植物樣方數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)做線性相關(guān)分析, 結(jié)果顯示該方法可以有效估測溫帶森林的生物多樣性。Zhang等在鼎湖山設(shè)置20公頃的大樣地, 利用搭載數(shù)碼微單的無人機對其進(jìn)行植被動態(tài)監(jiān)測, 獲得其數(shù)字表面模型(Digital Surface Model, DSM), 結(jié)合數(shù)字高層模型(Digital Elevation, Model, DEM)計算出森林冠層高度, 并結(jié)合實際植物樣方數(shù)據(jù)、地形氣象數(shù)據(jù)等, 計算生物多樣性指數(shù), 然后進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計及相關(guān)性分析, 探討了利用無人機對森林群落進(jìn)行長期監(jiān)測的實用性與可行性；(3) 植物群落生物量估測, 何游云利用無人機獲取的遙感影像進(jìn)行單木林冠提取, 再根據(jù)實測數(shù)據(jù)建立單木預(yù)測模型, 然后根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)擬合研究區(qū)主要樹種的相關(guān)模型, 估測了研究區(qū)內(nèi)不同樹種的地上生物量；(4) 森林群落結(jié)構(gòu)分析, Wallace等利用搭載激光雷達(dá)的無人機獲取了研究區(qū)的3D點云數(shù)據(jù), 對點云數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 得到了研究區(qū)內(nèi)樹木位置、樹冠、冠層性狀等信息。Trichon[66]利用無人機航拍影像進(jìn)行熱帶雨林林冠拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和林冠樹種識別。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)層次景觀空間生態(tài)學(xué)研究

    通過無人機可以收集氣溫、濕度等氣象數(shù)據(jù), 同時結(jié)合數(shù)字正射影像(Digital Orthophoto Map, DOM)、數(shù)字表面模型和數(shù)字高層模型等數(shù)據(jù), 有助于生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測和管理, 同時還可進(jìn)行生態(tài)評價、生態(tài)過程(如生態(tài)系統(tǒng)演替)等相關(guān)研究。梁婷等通過無人機獲取數(shù)據(jù)提取正射影像、水質(zhì)參數(shù)、水體理化指標(biāo)和土地利用類型等信息, 與研究區(qū)河流的底棲動物完整性指數(shù)結(jié)合分析, 對遼河保護(hù)區(qū)干流上游河流生態(tài)系統(tǒng)健康進(jìn)行了評價。Homainejad和Rizos[48]對比分析了幾種不同類型的無人機對不同規(guī)模的森林火災(zāi)進(jìn)行監(jiān)測, 探討出更好地將無人機技術(shù)與森林生態(tài)系統(tǒng)火災(zāi)的監(jiān)測預(yù)警結(jié)合起來的方法。此外, Nishar等嘗試?yán)脽o人機獲取的可見光信息和熱紅外信息對環(huán)境表溫度進(jìn)行監(jiān)測, 這為利用無人機進(jìn)行生態(tài)監(jiān)測提供了基礎(chǔ)。

     總體而言, 目前利用無人機平臺開展空間景觀生態(tài)學(xué)的研究多為物種、種群和群落層次, 相對于衛(wèi)星遙感而言, 無人機航空攝影能獲得更高時空分辨率的數(shù)據(jù), 因此能開展更加精細(xì)的物種和群落層次的研究。只有探索更好的運用無人機進(jìn)行物種、種群、群落水平研究的方法, 才能順利開展運用無人機進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)過程相關(guān)研究。由于受當(dāng)前小型無人機的飛行時間限制, 當(dāng)前研究的空間尺度相對較小, 所以針對生態(tài)系統(tǒng)和景觀層次的研究相對較少, 但這也必然是將來無人機應(yīng)用發(fā)展的一個重要趨勢之一.

3 展望

隨著系統(tǒng)集成技術(shù)的發(fā)展, 無人機搭載的傳感器將更加多樣, 這將為生態(tài)學(xué)研究中的空間信息獲取帶來更多可能性。Anderson和Gaston指出無人機技術(shù)將會對空間生態(tài)學(xué)帶來革命性的發(fā)展。

首先, 由于無人機的靈活性, 且可以搭載多樣的傳感器, 因此可以獲得類型多樣, 高時間、高空間、高光譜分辨率的低空航拍遙感數(shù)據(jù), 尤其是大量的航空正射影像、雷達(dá)影像、高光譜影像數(shù)據(jù)等等(表 1)。然而這些無人機航拍影像, 具有數(shù)據(jù)量大, 重疊度高、方向變異大, 以及受地形和無人機飛行角度和姿態(tài)等影響造成航拍影像通常變形大, 因此對數(shù)據(jù)處理和解譯帶來很大的挑戰(zhàn)。但是這也勢必會推動無人機遙感數(shù)據(jù)處理、解譯和分析等方法的迅速發(fā)展。例如, 景觀指數(shù)法是進(jìn)行景觀格局和過程分析的最常用方法, 然而基于2D的衛(wèi)星遙感影像數(shù)據(jù)發(fā)展起來的2D景觀指數(shù)存在諸多限制, 尤其是忽略了地物景觀(如植物群落、城市建筑等等)的垂直3D結(jié)構(gòu)。當(dāng)前, UAV搭載雷達(dá)(Lidar)傳感器能獲得植物群落和建筑物等的3D結(jié)構(gòu), 這為我們發(fā)展真正的3D景觀指數(shù), 進(jìn)行景觀單元的3D結(jié)構(gòu)分析帶來可能。

其次, 傳統(tǒng)植物生理生態(tài)學(xué)和功能生態(tài)學(xué)主要依賴于野外采樣獲取植物群落中植物樣品的生理特征(如水分含量、葉綠素、胡蘿卜素等), 光合作用能力, 以及植物葉片功能性狀特征等。因此傳統(tǒng)野外采樣很難獲得植物群落生理及其葉片等功能性狀的空間格局特征。當(dāng)前, 由于無人機可以搭載高級高光譜傳感器, 可以獲取森林生態(tài)系統(tǒng)林冠植物物種的功能性狀特征, 包括其物理和生理的功能性狀, 從而可以進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)生理特征及功能性狀空間制圖, 進(jìn)而促進(jìn)空間功能生態(tài)學(xué)發(fā)展。這將有助于將來更準(zhǔn)確的進(jìn)行生物多樣性評估、森林結(jié)構(gòu)分析、林木蓄積量估測, 以及生物量估測等等, 進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)、景觀服務(wù)的評估以及生物多樣性保護(hù)研究發(fā)展。

此外, 格局與生態(tài)過程分析長期以來是景觀生態(tài)學(xué)的核心研究內(nèi)容之一。由于受傳統(tǒng)衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)空間分辨率的影響, 傳統(tǒng)“斑塊—廊道—基質(zhì)”景觀格局研究范式的景觀生態(tài)學(xué)研究主要關(guān)注干擾以及破碎化過程等, 通常忽略了不同景觀單元或斑塊內(nèi)部和斑塊之間的生態(tài)過程。無人機搭載不同的傳感器能獲取物種、種群和群落等層次上的高時空分辨率的影像數(shù)據(jù), 從而為我們從空間上開展物種遷移、種群競爭、群落演替, 乃至生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)過程與格局的關(guān)系研究提供可能。同時無人機影像能提取景觀單元和植物群落的3D結(jié)構(gòu), 從而為我們提取小尺度上的生態(tài)交錯帶和行道樹、籬笆、田埂等小景觀單元, 并為分析其景觀格局和過程提供可能。

再次, 近年來由于城鎮(zhèn)化的迅速發(fā)展, 形成一種特別的高異質(zhì)性的城市景觀, 而這一特別的景觀在繼續(xù)不斷發(fā)展擴大。景觀生態(tài)學(xué)家們將景觀生態(tài)學(xué)的理論與方法應(yīng)用于城鎮(zhèn)化研究中, 并發(fā)展形成了“城市景觀生態(tài)學(xué)(Urban Landscape Ecology)”這一新興學(xué)科。無人機遙感技術(shù)可以廣泛的應(yīng)用于城市的景觀單元提取、城市熱島效應(yīng)監(jiān)測、城市小氣候測定以及城市格局變化和城市生態(tài)環(huán)境效應(yīng)等研究中。

最后, 尺度和尺度轉(zhuǎn)換是生態(tài)學(xué)和地理學(xué)的研究核心問題之一。多年來, 許多生態(tài)學(xué)和地理學(xué)工作者針對景觀格局分析和尺度轉(zhuǎn)換中的難點開展了大量工作, 試圖提出可以進(jìn)行尺度轉(zhuǎn)換的科學(xué)方法。然而由于尺度效應(yīng)的復(fù)雜性和尺度轉(zhuǎn)換過程的不確定性, 目前這項研究仍然缺乏突破性進(jìn)展。由于無人機低空遙感的近地面性和靈活性, 一方面能獲得非常高的空間分辨率遙感影像, 另一方面也可以獲得高時間分辨率的遙感數(shù)據(jù), 這為空間格局尺度和過程尺度轉(zhuǎn)換方法發(fā)展帶來契機。

總體而言, 技術(shù)的革新能促進(jìn)學(xué)科的發(fā)展, 無人機技術(shù)的發(fā)展將為生態(tài)學(xué)研究的帶來新的機遇與挑戰(zhàn)。利用無人機遙感技術(shù)可以進(jìn)行重復(fù)采樣, 定制影像數(shù)據(jù), 追蹤監(jiān)測, 只有充分利用技術(shù)的進(jìn)步, 我們才不會錯過自然生態(tài)中的關(guān)鍵事件。

來源：張志明, 徐倩, 王彬, 孫虎, 耿宇鵬, 田冀. 無人機遙感技術(shù)在景觀生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(12): 4029-4036.